Skip to main content

Herdanza mendeliana Índice Historia | Experimentos de Mendel | As leis de Mendel | Numeración das leis de Mendel | Lei da uniformidade dos caracteres | Lei da segregación dos caracteres | Lei da distribución independente dos caracteres | Carácter mendeliano | Patróns de herdanza mendeliana | Fenómenos que alteran as segregacións mendelianas | Notas | Véxase tamén | Menú de navegación"Experiments in Plant Hybridization"Experiments in plant hybridization. (1865)."Meiosis"OMIM home pageKhan Academy, conferencia en vídeoMendel WebHistoria da XenéticaXenética-Primeira LeiBioloxía AnimalPrimeira LeiBiblioteca dixitalBioloxía - XenéticaLigamento de xenesSimulador da primeira e segunda leiSimulador da terceira lei34830ID00418884169414-4mendelian-inheritance00567584

Xenética


Gregor Johann Mendelteoría cromosómica da herdanzaThomas Hunt MorganxenéticaGregor MendelImperio Austro-Húngaroséculo XIXBrnoRepública ChecaHugo de VriesCarl CorrensErich von TschermakWilliam BatesonxenéticaxenealeloR. A. FisherThomas Hunt Morganxenética clásicarecesivosorganismo modeloanterasflorespolefloraciónautofecundaciónhomocigotasfenotípicacruzamentos recíprocosrecesivadominantexenesgametosautofecundouhomocigotoheterocigotoalelosxenotipofenotipoóvulosespermatozoidescodominanciadominanciarecesividadedominanciahomocigotasheterocigotosheterocigotosxenotípicasfenotípicasdominanciameioseOscar HertwigEdouard Van Benedenligamento xenéticoeucariotasmeióticacromosomasbivalentesobrecruzamentodiploideshaploideslocusanemia falciformeenfermidade de Tay-Sachsfibrose quísticaxeroderma pigmentosoartritelocimendelianodescendenciadioicoscromosomas XYmutacióninactivación dun dos cromosomas Xpenetrancialigamento de xenesherdanza non mendeliana










1000 12/16



Herdanza mendeliana




Na Galipedia, a Wikipedia en galego.






Saltar ata a navegación
Saltar á procura



A herdanza mendeliana, tamén chamada xenética mendeliana, mendelismo ou herdanza monoxenética é unha teoría que explica como se herdan os caracteres xenéticos de pais a fillos. A teoría está baseada nos traballos realizados por Gregor Johann Mendel publicados en 1865 e 1866, que foron redescubertos en 1900, e resumidos nas leis de Mendel. Inicialmente a teoría foi controvertida, pero gañou aceptación cando se integrou coa teoría cromosómica da herdanza de Thomas Hunt Morgan en 1915, e hoxe forma a base da xenética clásica.




Índice





  • 1 Historia


  • 2 Experimentos de Mendel


  • 3 As leis de Mendel


  • 4 Numeración das leis de Mendel


  • 5 Lei da uniformidade dos caracteres


  • 6 Lei da segregación dos caracteres


  • 7 Lei da distribución independente dos caracteres


  • 8 Carácter mendeliano


  • 9 Patróns de herdanza mendeliana


  • 10 Fenómenos que alteran as segregacións mendelianas


  • 11 Notas


  • 12 Véxase tamén

    • 12.1 Outros artigos


    • 12.2 Ligazóns externas





Historia |



Artigos principais: Historia da xenética e Gregor Mendel.



Gregor Mendel.


As leis da herdanza derivan dos traballos de Gregor Mendel, un monxe agostiño que vivíu no Imperio Austro-Húngaro no século XIX, que realizou experimentos de hibridación con distintas razas de chícharos de xardín (Pisum sativum).[1] Entre 1856 e 1863, cultivou e probou unhas 29.000 plantas de chícharo. Destes experimentos deduciu dúas xeneralizacións, que máis tarde se coñecerían como principios da herdanza de Mendel ou leis de Mendel. Mendel describiu estes principios nun artigo que tiña dúas partes, títulado Experimentos sobre a hibridación de plantas, que leu na Sociedade de Historia Natural de Brno (hoxe na República Checa) en 1865, e que foron publicados en 1866.[2]


As conclusións de Mendel non tiveron moita repercusión na comunidade científica e foron ignoradas durante moito tempo. Aínda que non foron completamente descoñecidas polos biólogos do seu tempo, non parecía que fosen aplicables xeneralizadamente, e mesmo o propio Mendel, pensaba que só se aplicaban a certos tipos de especies ou caracteres. O principal obstáculo para comprender a súa importancia foi a relevancia que se lle daba no século XIX á aparente mestura dos caracteres herdados que se comprobara en certos casos (caracteres cuantitativos), que agora sabemos que se debe a interaccións multixénicas, en comparación cos caracteres binarios específicos dun órgano que estudou Mendel.[1] Porén, en 1900, o seu trabsallo foi "redescuberto" polos científicos, Hugo de Vries, Carl Correns, e Erich von Tschermak. A natureza exacta deste "redescubrimento" foi debatida: De Vries publicou primeiro sobre este asunto, mencionando a Mendel nunha nota a rodapé, e Correns indicou a prioridade de Mendel despois de ler a publicación de De Vries. Pode ser que De Vries non recoñecese verdadeiramente cantos dos seus coñecementos sobre as leis procedían do seu propio traballo e cantos procedían da lectura dos artigos de Mendel. Algúns estudosos posteriores acusaron a Von Tschermak de non ter comprendido os resultados en absoluto.[1]


De todos os xeitos, o "redescubrimento" converteu ao mendelismo nunha teoría importante pero controvertida. O seu promotor máis vigoroso en Europa foi William Bateson, que acuñou os termos "xenética", "xene" e "alelo" para describir moitos dos seus principios. O modelo da herdanza foi moi contestado por outros biólogos porque implicaba que a herdanza era descontinua, en oposición á variación aparentemente continua observable en moitos caracteres. Moitos biólogos tamén desbotaban a teoría porque non estaban seguros de que se puidese aplicar a todas as especies. Porén, os traballos posteriores de biólogos e estatísticos como R. A. Fisher mostraron que en caso de estaren implicados moitos factores mendelianos na expresión dun só carácter, podía producirse toda a diversidade de resultados observados. Posteriormente Thomas Hunt Morgan e os seus colaboradores integraron o modelo teórico de Mendel na teoría cromosomica da herdanza, na cal os cromosomas levaban o material xenético, e crearon o que se coñece como xenética clásica, que tivo un extraordinario éxito e deulle a Mendel un lugar destacado na historia da ciencia.


Os desdcubrimentos de Mendel permitiron a outros científicos predicir a expresión dos caracteres baseándose en probabilidades matemáticas. Unha gran contribución ao éxito de Mendel foi que baseou as súas conclusións en datos obtidos de experimentos de cruzamento de plantas que non se reproduciran por autofecundación, e só mediu características binarias, como cor, forma e posición das flores, en vez de caracteres cuantitativos. Expresou os seus resultados numericamente e someteunos a unha análise estatística. O seu método de análise de datos e os seus tamaños de mostra grandes déronlle credibilidade os seus datos. Estudou tamén as plantas en sucesivas xeracións (F1, F2, F3) e rexistrou as súas variacións. Finalmente, fixo "cruzamentos de comprobación" (retrocruzamentos dos descendentes das hibridacións coas liñas puras iniciais), que revelaban a presenza e proporción dos caracteres recesivos.



Experimentos de Mendel |




Os sete caracteres que estudou Mendel nos seus experimentos.


Mendel elixiu o Pisum sativum como organismo modelo porque tiña as seguintes vantaxes: baixo prezo, tempo de xeración curto, elevado índice de descendencia, diversas variedades dentro da mesma especie (cor, forma, tamaño etc.) e posesión de caracteres diferenciais constantes.


Pisum sativum é unha planta autógama, é dicir, que se autofecunda, o cal pode alterar os experimentos. Mendel evitou as autofecundacións cortándolles as anteras. Así puido cruzar exclusivamente as variedades que el desexaba. Tamén cubriu con bolsas as flores para protexer aos híbridos do pole non controlado durante a floración.
Levou a cabo un experimento control realizando cruzamentos durante dúas xeracións sucesivas por autofecundación para obter liñas puras (homocigotas) para cada carácter.


Mendel levou a cabo a mesma serie de cruzamentos en todos os seus experimentos. Cruzou dúas variedades ou liñas puras diferentes respecto dun ou máis caracteres. Como resultado obtiña a primeira xeración filial (F1), na cal observou a uniformidade fenotípica dos híbridos. Posteriormente, a autofecundación dos híbridos da F1 deu lugar á segunda xeración filial (F2), e así sucesivamente. Tamén realizou cruzamentos recíprocos, é dicir, alternaba os fenotipos das plantas parentais (a que proporcionaba o pole e a que proporcionaba a ovocélula):


♀P1 x ♂P2
♀P2 x ♂P1
(sendo P a xeración parental e os subíndices 1 e 2 os diferentes fenotipos desta).


Ademais, realizou retrocruzamentos, que consisten no cruzamento dos híbridos da primeira xeración filial (F1) coas liñas puras parentais utilizadas, nas dúas direccións posibles:
♀F1 x ♂P2 e ♀P2 x ♂F1 (cruzamentos recíprocos)
♀F1 x ♂P1 e ♀P1 x ♂F1 (cruzamentos recíprocos)


Os experimentos demostraron que:


  • A herdanza transmítese por elementos particulados (refutando así a herdanza das mesturas).

  • Os seus experimentos seguen normas estatísticas sinxelas, resumidas nos seus dous principios: segregación dos caracteres e distribución independente.


As leis de Mendel |


Mendel descubriu que cando se cruzan chícharos de flores brancas e púrpuras, o resultado non é unha mestura, senón que a descendencia ten flores púrpuras. Concibiu entón a idea da existencia de unidades hereditarias, que denominou "factores", un dos cales é unha característica recesiva e a outra dominante. Mendel dixo que os factores, despois chamados xenes, normalmente aparecen en pares nas células somáticas ordinarias, pero que segregan (sepáranse) durante a formación das células sexuais. Cada membro do par acaba situado en células sexuais (gametos) separadas. O xene dominante, como o púrpura da flor do chícharo, oculta a presenza do xene recesivo, o de flor branca. Unha vez que Mendel autofecundou a xeración F1 e obtivo a proporción 3:1 na descendencia, teorizou correctamente que os xenes poden emparellarse de tres maneiras para cada carácter: AA, aa, e Aa. A letra "A" maiúscula representa o factor dominante e a minúscula o recesivo, "a". A combinación Aa aparece con dobre frecuencia ca calquera das outras dúas, xa que pode orixinarse de dúas formas: Aa ou aA.


Mendel afirmou que cada individuo ten dous factores para cada caracter, un procedente de cada proxenitor. Os dous factores poden conter ou non a mesma información. Se os dous factores son idénticos, o individuo dise que é homocigoto para ese carácter. Se os dous factores levan diferente información, o individuo denomínase heterocigoto. As formas alternativas de cada factor denomínanse hoxe alelos. O xenotipo dun individuo está constituído por todos os alelos que posúe. A aparencia física dun individuo ou fenotipo, está determinada polos seus alelos e pola influencia ambiental. Un individuo posúe dous alelos para cada carácter; un alelo recibiuno da nai e o outro do pai. Os alelos pasan á seguinte xeración través dos gametos: óvulos e espermatozoides. Cando se forman os gametos, os alelos sepáranse de forma aleatoria e cada gameto recibe só unha copia de ditos alelos. A presenza dun alelo non significa que o carácter se exprese no individuo que o posúe, xa que nos heterocigotos só se expresa o alelo dominante. O alelo recesivo está presente tamén no heterocigoto, pero non se expresa, aínda que pode transmitirse á descendencia (hai tamén excepcións como a codominancia).


Os descubrimentos de Mendel resúmense en dous principios básicos: lei da segregación e lei da distribución independente.



Numeración das leis de Mendel |


Hai dúas formas de numerar as leis de Mendel, unha que considera só dúas leis e outra que considera tres. En realidade, as leis que explican a transmisión dos caracteres son só dúas: lei da segregación (ou 1ª lei de Mendel) e lei da distribución independente (ou 2ª lei de Mendel). Estas dúas son as que xeralmente se consideran como leis nos libros de nivel avanzado de Xenética.


Porén, é frecuente, sobre todo en cursos e libros máis elementais, explicar as leis de Mendel engadindo tamén a lei da uniformidade, que é moi útil para explicar a dominancia e recesividade dos caracteres, pero que non é propiamente unha lei de transmisión. Se engadimos esta lei, a numeración habitual é esta: Lei da uniformidade ou 1ª lei de Mendel, lei da segegación ou 2ª lei de Mendel e lei da distribución independente dos caracteres ou 3ª lei de Mendel.


Como se ve, segundo se utilice a numeración con tres leis ou con dúas o ordinal varía, xa que a lei da segregación sería a 1ª lei no sistema de dúas leis e a 2ª lei no sistema de tres leis, e a lei da distribución independente sería a 2ª lei no sistema de dúas leis e a 3ª lei no sistema de tres leis.


Tendo en conta esta importante advertencia, neste artigo explicarase tamén a lei da uniformidade para que a información estea máis completa.



Lei da uniformidade dos caracteres |




Lei da uniformidade dos caracteres.


Esta lei utilízase para explicar a dominancia e non é propiamente unha lei de transmisión dos caracteres, senón da expresión do fenotipo, polo que non se enuncia nin numera en moitas exposicións das leis de Medel. Di así: Se cruzamos dúas razas puras (homocigotas) distintas para un determinado carácter, todos os fillos serán fenotipicamente iguais (uniformidade da F1) e todos heterocigotos. Se no carácter hai dominancia dun dos alelos, o fenotipo de todos os fillos será o fenotipo dominante (tamén hai casos, nalgúns caracteres, de herdanza intermedia, na que todos os fillos sairían de fenotipo intermedio).


Por exemplo, nos chícharos no carácter "cor da flor" hai dous aleos, o A (púrpura e dominante) e o a (branco e recesivo). Se cruzamos chícharos de flores púrpuras (AA) e brancas (aa), obteremos fillos que serán todos do fenotipo dominante púrpura e todos Aa (heterocigotos).


En palabras de Mendel [3]:


"A partir de agora nesta publicación os caracteres que se tansmiten enteiros ou case sen cambio na hibridación, e, por tanto, constitúen os caracteres do híbrido, denominaranse dominantes, e os que quedan latentes no proceso, recesivos. A expresión recesivo escolleuse porque os caracteres así designados se retiran ou desaparecen totalmente nos híbridos, aínda que reaparecen sen cambio na súa proxenie, como se demostrará máis adiante". Gregor Mendel


Lei da segregación dos caracteres |




Lei da segregación dos caracteres.


Os dous alelos dun xene que posúe un organismo diploide segregan (sepáranse) durante a formación dos gametos haploides na meiose, de modo que os gametos só levan aleatoriamente un dos alelos, pero estes volven a unirse durante a fecundación aleatoria dos gametos, na que se volve a formar un cigoto diploide.


Deste modo, se cruzamos, por exemplo, dous heterocigotos Aa, formaránse gametos A e a, que se unirán na fecundación formando tres individuos fillos posibles: aa, Aa e AA. As proporcións en que aparecen (proporcións xenotípicas) serán 1 aa : 2 Aa : 1 AA. Se o alelo A é o dominante, as proporcións fenotípicas serán de 3:1 a favor do fenotipo de A.
Por tanto, a dominancia do alelo determinará a expresión do fenotipo na descendencia.


A proba directa de que os gametos reciben un alelo veu co estudo da meiose feita polo botánico alemán Oscar Hertwig en 1876, e o zoólogo belga Edouard Van Beneden en 1883. Na meiose, os cromosomas materno e paterno sepáranse e acaban (xunto co alelo que levan) en distintos gametos.



En palabras de Mendel:[4]


"Está agora claro que os híbridos forman sementes que teñen un ou outro dos dous caracteres diferenciais, e destes a metade volven a desenvolver a forma híbrida, entanto que a outra metade produce plantas que permanecen constantes e reciben o carácter dominante ou o recesivo en igual número". Gregor Mendel


Lei da distribución independente dos caracteres |




Cando cruzamos razas puras para dous caracteres á vez os fillos son todos iguais en fenotipo (os fenotipos dominantes) e iguais en xenotipo (todos heterocigotos).




Cando cruzamos dous dihíbridos da F1 obtemos na F2 as proporcións 9:3:3:1. Os dous caracteres A e B distribuíronse independentemente un do outro, porque a proporción amarelo:verde é 3:1 e a liso:rugoso tamén.


Os alelos de xenes diferentes distribúense con total independencia un do outro durante a formación dos gametos. Dito doutro modo, os xenes separados que determinan dous caracteres distintos hérdanse de forma independente un do outro. Esta lei cúmprese cando os xenes non teñen "ligamento xenético" entre si, é dicir, cando están en distintos cromosomas, pero se están no mesmo cromosoma non se cumpre. Esta lei indica que se estamos estudando dous caracteres á vez, por exemplo a cor dos chícharos e o tipo de superficie dos chícharos, a cor vaise herdar de forma totalmente independente do tipo de superficie, sen que se inflúan un no outro.


Deste modo, se estudamos á vez a herdanza dos caracteres A e B, e cruzamos dous dihíbridos (heterocigotos para os dous caracteres), é dicir, dous individuos que son ambos os dous AaBb, vanse formar os gametos haploides AB, Ab, aB e ab, que se fecundarán aleatoriamente orixinando fillos que estarán na proporción fenotípica 9:3:3:1, é dicir, hai 9 que teñen fenotipo dominante para os dous caracteres, 3 que teñen fenotipo dominante para o primeiro carácter e recesivo para o segundo, 3 que teñen fenotipo recesivo para o primeiro carácter e dominante para o segundo, e só 1 que ten fenotipo recesivo para os dous caracteres. Pero a distribución independente ponse de manifesto cando contamos os fenotipos de cada carácter por separado e vemos que hai unha proporción de 3:1 nos dous casos, tal como se esperaba segundo a lei da segregación. Por exemplo, se estudamos o carácter "cor dos chícharos" (pode ser amarelo ou verde, co amarelo dominante) e á vez o carácter "tipo de superficie" (pode ser lisa ou rugosa, co liso dominante), e cruzamos chícharos dihíbridos amarelos lisos (AaBb x AaBb) obteremos 9 amarelos e lisos (os caracteres dominantes), 3 amarelos e rugosos, 3 verdes e lisos e 1 verde e rugoso (proporción 9:3:3:1). Pero isto fai unha proporción de 3 lisos por cada 1 rugoso (3:1) e de 3 amarelos por cada 1 verde (3:1).


A distribución independente ocorre nos organismos eucariotas durante a segunda división meiótica, e produce gametos cunha mestura dos cromosomas do organismo. A base física desta distribución independente é a orientación aleatoria de cada bivalente cromosómico na placa metafásica da segunda división meiótica con respecto aos outros bivalentes. Xunto co sobrecruzamento, a distribución independente incrementa a diversidade xenética ao producir novas combinacións xenéticas.


As células diploides humanas teñen 23 pares de cromosomas, en cada par un cromosoma é de orixe materna e outro paterna. Os gametos son haploides e só teñen 23 cromosomas, un de cada par. Nos gametos orixínanse todas as posibles combinacións de cromosomas maternos e paternos (e, por tanto, dos alelos que levan), e todas as combinacións aparecerán coa mesma frecuencia. Como os humanos temos 23 pares de cromosomas, os gametos humanos terán un número de posibles combinacións igual a 223 ou 8 388 608.[5] Por exemplo, un gameto humano determindo terá 23 cromosomas pero puideron cadrarlle 16 de orixe materna e 7 de orixe paterna (e nos demais gametos todas as outras combinacións posibles). Isto contribúe á variabilidade xenética da proxenie.



En palabras do propio Mendel:[4]


"Por tanto, non hai dúbida de que a todos os caracteres que interviñeron nos experimentos se lles aplica o principio de que a descendencia dos híbridos na que se combinan varios caracteres esenciais diferentes, presenta os termos dunha serie de combinacións, que se orixina pola reunión das series de desenvolvemento de cada parella de caracteres diferenciais".
Gregor Mendel





Figura 2: Os fenotipos de dous caracteres independentes mostran a proporción 9:3:3:1 na F2. Neste exemplo, os caracteres son "cor do pelo", que ten os alelos B (castaño, dominante) ou b (branco) e "lonxitude do rabo", cos alelos S (curto, dominante) ou s (longo). Cando cruzamos dous dobres homocigotos (SSbb x ssBB), os fillos da F1 son todos heterocigotos SsBb castaños e de rabo curto. Se cruzamos dous individuos dihíbridos da F1 obteremos unha F2 con todas as combinacións posibles de cor e lonxitude da rabo na proporción 9:3:3:1 (9 castaños/curto (en fondo púrpura no gráfico), 3 brancos/curto (en fondo rosa), 3 castaños/longo (fondo azul) e 1 branco/longo (fondo verde)), tal como predí a lei da distribución independente.



Carácter mendeliano |


Un carácter mendeliano é un carácter xenético que está controlado por un só locus xenético e mostra un patrón de herdanza mendeliano. Nestes caracteres, unha mutación nun só xene pode causar, se é prexudicial, unha enfermidade que será herdada segundo as leis de Mendel. Son exemplos a anemia falciforme, a enfermidade de Tay-Sachs, a fibrose quística e o xeroderma pigmentoso. As enfermidades que dependen dun só xene contrastan coas enfermidades multifactoriais, como a artrite, que están afectadas por varios loci (e polo ambiente) e coas enfermidades que se herdan de modo non mendeliano. A base de datos Mendelian Inheritance in Man contén, entre outras cousas, un catálogo dos xenes nos que os caracteres mendelianos poden causar enfermidades.[6][7]



Patróns de herdanza mendeliana |


Mendel describiu dous tipos de "factores" (xenes) de acordo coa súa expresión fenotípica na descendencia, os dominantes e os recesivos, pero existe outro factor a ter en conta en organismos dioicos e é o feito de que os individuos de sexo feminino teñen dous cromosomas X (XX) mentres que os masculinos teñen un cromosoma X e un Y (XY), de tal xeito que se poden distinguir catro modos ou "padróns" segundo os cales se pode trasmitir unha mutación simple:


  • Herdanza autosómica dominante (o alelo está situado nun autosoma).

  • Herdanza autosómica recesiva (situado nun autosoma).

  • Herdanza dominante ligada ao cromosoma X (situado na porción diferencial do cromosoma X).

  • Herdanza recesiva ligada ao cromosoma X (situado na porción diferencial do cromosoma X).


Fenómenos que alteran as segregacións mendelianas |


As segregacións esperadas segundo as leis de Mendel poden verse alteradas polos seguintes fenómenos: herdanza ligada, influída ou limitada polo sexo, inactivación dun dos cromosomas X, penetrancia, expresividade, pleiotropismo, heteroxeneidade xenética, letalidade de xenes, e aparición de novas mutacións nos gametos dos proxenitores.


Ademais destes factores, hai outros que non cumpren as leis de Mendel debido ao ligamento de xenes (xenes situados no mesmo cromosoma que se herdan xuntos) e a herdanza non mendeliana.



Notas |




  1. ↑ 1,01,11,2 Henig, Robin Marantz (2009). The Monk in the Garden : The Lost and Found Genius of Gregor Mendel, the Father of Modern Genetics. Houghton Mifflin. ISBN 0-395-97765-7. The article, written by an Austrian monk named Gregor Johann Mendel... 


  2. ↑ Pode lerse o artigo de Mendel en inglés en: Gregor Mendel (1865). "Experiments in Plant Hybridization". 


  3. ↑ Mendel, Gregor. Experiments in plant hybridization. (1865). Read at the February 8th, and March 8th, 1865, meetings of the Brünn Natural History Society (Original en alemán: Mendel, Gregor. 1866. Versuche über Plflanzenhybriden. Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, Bd. IV für das Jahr 1865, Abhandlungen, 3–47.)


  4. ↑ 4,04,1 Sinnott, Edmund Ware; Dunn LC & Dobzhansky T. (1961). «Mendel G. Experimentos de hibridación en plantas, 1866.». Principios de Genética. Barcelona: Omega. pp. 528-549. B 12915-1961.


  5. ↑ Perez, Nancy. "Meiosis". Consultado o 15 agosto 2012. 


  6. ↑ Hamosh, A.; Scott, A.; Amberger, J.; Bocchini, C.; McKusick, V. (2004). "Online Mendelian Inheritance in Man (OMIM), a knowledgebase of human genes and genetic disorders". Nucleic Acids Research 33 (Database issue): D514–D517. doi:10.1093/nar/gki033. PMC 539987. PMID 15608251. [1].


  7. ↑ OMIM home page



  • Peter J. Bowler (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Johns Hopkins University Press. 


  • Atics, Jean. Genetics: The life of DNA. ANDRNA press. 

  • Griffiths, A.J.F.; S.R. Wessler; R.C. Lewontin & S.B. Carrol (2008). Introducción al análisis genético. 9th edición. McGraw-Hill Interamericana.


Véxase tamén |



Outros artigos |


  • Gregor Mendel

  • Herdanza non mendeliana

  • Cadro de Punnett


Ligazóns externas |


  • Khan Academy, conferencia en vídeo

  • Mendel Web

  • Historia da Xenética


  • Xenética-Primeira Lei[Ligazón morta]

  • Bioloxía Animal

  • Primeira Lei

  • Biblioteca dixital

  • Bioloxía - Xenética

  • Ligamento de xenes

  • Simulador das leis de Mendel:
    • Simulador da primeira e segunda lei

    • Simulador da terceira lei




Control de autoridades

  • Wd: Q185055

  • BNCF: 34830

  • EBID: ID

  • GEC: 0041888

  • GND: 4169414-4

  • JSTOR: mendelian-inheritance

  • NDL: 00567584




Traído desde "https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Herdanza_mendeliana&oldid=5091286"










Menú de navegación


























(window.RLQ=window.RLQ||[]).push(function()mw.config.set("wgPageParseReport":"limitreport":"cputime":"0.372","walltime":"0.481","ppvisitednodes":"value":681,"limit":1000000,"ppgeneratednodes":"value":0,"limit":1500000,"postexpandincludesize":"value":14136,"limit":2097152,"templateargumentsize":"value":1991,"limit":2097152,"expansiondepth":"value":10,"limit":40,"expensivefunctioncount":"value":6,"limit":500,"unstrip-depth":"value":0,"limit":20,"unstrip-size":"value":6324,"limit":5000000,"entityaccesscount":"value":7,"limit":400,"timingprofile":["100.00% 388.386 1 -total"," 57.95% 225.059 1 Modelo:Control_de_autoridades"," 22.86% 88.778 1 Modelo:Listaref"," 18.20% 70.667 3 Modelo:Cita_libro"," 3.82% 14.842 1 Modelo:1000_artigos_icona_título"," 3.64% 14.139 2 Modelo:Cita_web"," 3.07% 11.918 1 Modelo:Icona_en_título"," 2.77% 10.763 1 Modelo:Artigo_principal"," 1.51% 5.876 1 Modelo:Ligazón_morta"," 1.47% 5.710 1 Modelo:Ligazóns_multiparámetros"],"scribunto":"limitreport-timeusage":"value":"0.202","limit":"10.000","limitreport-memusage":"value":3256266,"limit":52428800,"cachereport":"origin":"mw1223","timestamp":"20190315215817","ttl":2592000,"transientcontent":false););"@context":"https://schema.org","@type":"Article","name":"Herdanza mendeliana","url":"https://gl.wikipedia.org/wiki/Herdanza_mendeliana","sameAs":"http://www.wikidata.org/entity/Q185055","mainEntity":"http://www.wikidata.org/entity/Q185055","author":"@type":"Organization","name":"Contribuidores dos projetos da Wikimedia","publisher":"@type":"Organization","name":"Wikimedia Foundation, Inc.","logo":"@type":"ImageObject","url":"https://www.wikimedia.org/static/images/wmf-hor-googpub.png","datePublished":"2012-08-15T11:47:26Z","dateModified":"2019-03-15T21:58:35Z"(window.RLQ=window.RLQ||[]).push(function()mw.config.set("wgBackendResponseTime":121,"wgHostname":"mw1256"););
-

Popular posts from this blog

What does “fit” mean in this sentence? Announcing the arrival of Valued Associate #679: Cesar Manara Planned maintenance scheduled April 17/18, 2019 at 00:00UTC (8:00pm US/Eastern)How does 'jealousy' mean 'suspicion'?What does “not so say” mean?Does “somebody of my caliber” mean the speaker themselves?“accounting for high fasting blood glucose”- help about the meaningWhat does “cloaked by NDA” mean in this context?What does it mean by 'community ownership' in this context?What does “human corroborators” mean in this context?What does “everything but a fire” mean in this context?What does “run” mean here?What does “rabbited” mean/imply in this sentence?

Image
How do I keep my slimes from escaping their pens? Using et al. for a last / senior author rather than for a first author What is the meaning of the new sigil in Game of Thrones Season 8 intro? Why am I getting the error "non-boolean type specified in a context where a condition is expected" for this request? Seeking colloquialism for “just because” Is it true that "carbohydrates are of no use for the basal metabolic need"? What to do with chalk when deepwater soloing? Error "illegal generic type for instanceof" when using local classes Can a non-EU citizen traveling with me come with me through the EU passport line? Single word antonym of "flightless" How to find out what spells would be useless to a blind NPC spellcaster? How to tell that you are a giant? String `!23` is replaced with `docker` in command line How to bypass password on Windows XP account? Why is "Consequences inflicted." not a sentence? Wha...
Read more

Is it wise to focus on putting odd beats on left when playing double bass drums?What does the tie across other different notes mean?How to improve right hand picking/strumming technique for electric and acoustic guitar?How fast is the BPM should you start to use double bass pedal?Alternative or more advanced methods for counting rhythmsLost direction in practicing drumsIs there any way at all to tell if these measures are 6/4 vs. 3/2?Why is alberti bass so tiring?How does 'meter' differ from 'rhythm' in music?Rhythm question about piano sheet notationWhy is Bach's Cello Suite 1 written in 16th notes

Image
Is there a familial term for apples and pears? Are white and non-white police officers equally likely to kill black suspects? How would photo IDs work for shapeshifters? Denied boarding due to overcrowding, Sparpreis ticket. What are my rights? Crop image to path created in TikZ? extract characters between two commas? What are the advantages and disadvantages of running one shots compared to campaigns? Add an angle to a sphere Can I legally use front facing blue light in the UK? Is there a way to make member function NOT callable from constructor? What does "enim et" mean? I’m planning on buying a laser printer but concerned about the life cycle of toner in the machine How did the USSR manage to innovate in an environment characterized by government censorship and high bureaucracy? I see my dog run How is it possible for user's password to be changed after storage was encrypted? (on OS X, Android) What is the offset in a seaplane's hull? ...
Read more

History of India Contents Prehistoric era (until c. 3300 BCE) Bronze Age – "First urbanisation" (c. 3300 – c. 1800 BCE) Climate change, de-urbanisation, and Indo-Aryan migrations (c.1800 – 1500 BCE) Iron Age - Vedic period (c. 1500 – c. 600 BCE) "Second urbanisation" (c. 600 – c. 200 BCE) Classical to early medieval periods (c. 200 BCE – c. 1200 CE) Late medieval period (c. 1200 – 1526 CE) Early modern period (c. 1526–1858 CE) Modern period and independence (after c. 1850 CE) Historiography See also References Further reading External links Navigation menureviewedee[update]The crisisThe Evolution and History of Human Populations in South Asia: Inter-disciplinary Studies in Archaeology, Biological Anthropology, Linguistics and GeneticsThe Ancient Indus: Urbanism, Economy, and Society"Indus River Valley Civilizations"The Ancient Indus: Urbanism, Economy, and Society"India before the British: The Mughal Empire and its Rivals, 1526–1857"Why Europe Grew Rich and Asia Did Not: Global Economic Divergence, 1600–1850Development Centre Studies The World Economy Historical Statistics: Historical StatisticsDeveloping cultures: case studiesEthnic Groups of South Asia and the Pacific: An Encyclopedia: An Encyclopedia"Indian Economy During British Rule""Economic Impact of the British Rule in India | Indian History"The Bone Readers: Science and Politics in Human Origins Research"Out of Africa: new hypotheses and evidence for the dispersal of Homo sapiens along the Indian Ocean rim"10.3109/0301446100363924920334598"Genetic and archaeological perspectives on the initial modern human colonization of southern Asia"2013PNAS..11010699M10.1073/pnas.1306043110369678523754394"Edakkal Caves|Places Around in Wayanad"Protecting megaliths to keep history alive The Hindu daily"Archaeologists rock solid behind Edakkal Cave"The Global Prehistory of Human Migration"Indus Valley 2,000 years older than thought"the original"Stepwells -Cosmology of Subterranean Architecture as seen in Adalaj"A History of Ancient and Early medieval India : from the Stone Age to the 12th century"Stone celts in Harappa"the original"Peoples and languages in pre-islamic Indus valley"the original"The Sindhi language"the originalThe Aryan chromosome"Fluvial landscapes of the Harappan Civilization"2012PNAS..109E1688G10.1073/pnas.1112743109338705422645375"Is River Ghaggar, Saraswati? Geochemical Constraints""An Ancient Civilization, Upended by Climate Change""Huge Ancient Civilization's Collapse Explained"2003GeoRL..30.1425S10.1029/2002GL0168222006QSRv...25.1283M10.1016/j.quascirev.2005.10.0122011QuInt.229..140M10.1016/j.quaint.2009.11.012Climate Change and the Course of Global History: A Rough JourneyA History of Ancient and Early Medieval India: From the Stone Age to the 12th CenturyA History of Ancient and Mediaeval India: From the Stone Age to the 12th CenturyAntennae SwordA History of IndiaA History of IndiaAn Introduction to Hinduism"India: The Late 2nd Millennium and the Reemergence of Urbanism"The Coinage of Ancient IndiaA Sanskrit reader: with vocabulary and notesPedigree: the origins of words from nature"Early Sanskritization. Origins and Development of the Kuru State"10.11588/ejvs.1995.4.823The Sanskrit epics, Part 2The City in South AsiaThe UpanishadsAn Introduction to HinduismReligions of the World, Second Edition: A Comprehensive Encyclopedia of Beliefs and PracticesA History of Ancient and Early Medieval India: From the Stone Age to the 12th CenturyEarly India: From the Origins to AD 1300Republics in ancient Indiapp. 83ff"Magadha Empire""Lumbini Development Trust: Restoring the Lumbini Garden"the originalThe great armies of antiquityarchived"The Achaemenid Persian Empire (550–330 B.C.)""East–West Orientation of Historical Empires"1076-156X"Dinner on the Grand Trunk Road"10.2307/32502263250226"Silappathikaram Tamil Literature"the originalManimekalai – English transliteration of Tamil originalIndian Temple Architecture: Form and Transformation : the Karṇāṭa Drāviḍa Tradition, 7th to 13th CenturiesBuddhist ArchitectureA History of India"The World Economy (GDP) : Historical Statistics by Professor Angus Maddison"The World Economy – Volume 1: A Millennial Perspective and Volume 2: Historical Statistics10.2307/32502140004-36483250214A Comprehensive History of India: Volume 2Between the Empires: Society in India, 300 to 400Emergence of Viṣṇu and Śiva Images in India: Numismatic and Sculptural Evidence"Parthian Pair of Earrings"the originalThe Medical Times and Gazette, Volume 1Greatest emporium in the worldThe Cambridge History of Ancient China: From the Origins of Civilization to 221 BCBuddhist Records of the Western WorldArchaeology in Soviet Central AsiaThe Grandeur of Gandhara: The Ancient Buddhist Civilization of the Swat, Peshawar, Kabul and Indus ValleysIndian Sculpture: Circa 500 B.C.-A.D. 700"The History of Pakistan: The Kushans"Gupta Dynasty – MSN Encartathe original"India – Historical Setting – The Classical Age – Gupta and Harsha""Gupta Dynasty, Golden Age Of India"the original"The Age of the Guptas and After"the originalNumber Theory and Its History"Gupta dynasty (Indian dynasty)""Gupta dynasty: empire in 4th century"the original"The Story of India – Photo Gallery"The ASI say499315420"Pallava script"p. 145"CNG: eAuction 329. INDIA, Post-Gupta (Ganges Valley). Vardhanas of Thanesar and Kanauj. Harshavardhana. Circa AD 606–647. AR Drachm (13mm, 2.28 g, 1h)""Harsha""Sthanvishvara (historical region, India)""Harsha (Indian emperor)"Shyama Kumar Chattopadhyaya (2000) The Philosophy of Sankar's Advaita VedantaShankara's IntroductionShankara's Introduction19373677Shankara's IntroductionIs The Buddhist 'No-Self' Doctrine Compatible With Pursuing Nirvana?The Seven Spiritual Laws Of YogaIndia: The Ancient Past. A History of the Indian-Subcontinent from 7000 BC to AD 1200The Kashmir Series: Glimpses of Kashmiri Culture – Vivekananda Kendra, Kanyakumari (p. 57).Al-Hind: Early Medieval India and the Expansion of Islam, 7th–11th CenturiesHistory of GopāchalaLand of Two Rivers: A History of Bengal from the Mahabharata to MujibEuropean Trade and Colonial ConquestA History of IndiaA Comprehensive History Of Ancient India (3 Vol. Set)"The Last Years of Cholas: The decline and fall of a dynasty"the originalFascinating Hindutva: Saffron Politics and Dalit MobilisationGazetteer of the province of OudhAl- Hind: The slave kings and the Islamic conquest. 2"Shahi Family"The Cambridge history of Islam"Ameer Nasir-ood-deen Subooktugeen"Gazetteer of the Attock District, 1930, Part 1Land of seven rivers: History of India's GeographyTemple Desecration and Indo-Muslim StatesIslam in South Asia: A Short HistoryBeyond Orientalism: The Work of Wilhelm Halbfass and Its Impact on Indian and Cross-cultural StudiesThe Making of Terrorism in Pakistan: Historical and Social Roots of ExtremismOrnament in Indian ArchitectureA historical review of Hindu India: 300 B.C. to 1200 A.D."Indian States and Union Territories"Islam in South Asia: A Short HistoryA Brief History of the Indian PeoplesThe Modern ReviewDelhi Sultanate"Battuta's Travels: Delhi, capital of Muslim India"the original"Timur – conquest of India"the originalIndia HandbookBhaktiThe Four Denomination of Hinduism10.1007/s11407-008-9049-925691067"Vijayanagara Research Project::Elephant Stables"10.2307/26465262646526Historical Dictionary of the TamilsBihar General Knowledge DigestMapping Bihar: From Medieval to Modern TimesPopular Literature and Pre-modern Societies in South AsiaA manual of the Kistna district in the presidency of MadrasAncient Indian History and CivilizationFragmented Memories: Struggling to be Tai-Ahom in India"The Islamic World to 1600: Rise of the Great Islamic Empires (The Mughal Empire)"the originalDynasties: A Global History of Power, 1300–1800, p. 105"Whose fort is it anyway"10.1111/0020-8833.000532600793Development Centre Studies The World Economy Historical Statistics: Historical Statistics"India's Deindustrialization in the 18th and 19th Centuries"The Mughal Empire, p. 190"The Long Globalization and Textile Producers in India"The Mughal World: Life in India's Last Golden AgeAurangzeb: The Life and Legacy of India's Most Controversial KingIn the Shadow of the Taj: A Portrait of Agra"Iran in the Age of the Raj"p. 8610.2307/20539802053980Delhi, the Capital of IndiaAn Advanced History of Modern India"Journal of the Tanjore Maharaja Serfoji's Sarasvati Mahal Library"The Rediscovery of India: A New SubcontinentIslamic Renaissance In South Asia (1707–1867) : The Role Of Shah Waliallah & His SuccessorsAn Advanced History of Modern IndiaThe Great Maratha Mahadaji Scindia"Full text of "Selections from the papers of Lord Metcalfe; late governor-general of India, governor of Jamaica, and governor-general of Canada""The Discovery Of IndiaThe Sacred City of the Hindus: An Account of Benares in Ancient and Modern TimesResurrecting Banaras: Urban Space, Architecture and Religious BoundariesFaith & Philosophy of Sikhism"Missiles mainstay of Pak's N-arsenal"History Modern India By S.N. Sen"Sirajuddaula"ArchivedLongman History & Civics (Dual Government in Bengal)Madhya Pradesh National Means-Cum-Merit Scholarship Exam (Warren Hasting's system of Dual Government)A Military History of Britain: from 1775 to the PresentIndian Cultural Heritage Perspective For TourismHindu Rulers, Muslim Subjects: Islam, Rights, and the History of KashmirIndian HistoryAn Atlas and Survey of South Asian HistoryAn Historical Account of the British Trade Over the Caspian SeaIndian Merchants and Eurasian Trade, 1600–1750The Indian diaspora in Central Asia and its trade, 1550–1900From Constantinople to the home of Omar Khayyam: travels in Transcaucasia and northern Persia for historic and literary researchA journey from Bengal to England: through the northern part of India, Kashmire, Afghanistan, and Persia, and into Russia, by the Caspian-SeaA Second Journey through Persia, Armenia, and Asia Minor, to Constantinople, between the Years 1810 and 1816Reports from the consuls of the United States, 1887Portugal and its Empire, 1250–1800 (Collected Essays in Memory of Glenn J. Ames).: Portuguese Studies Review, Vol. 17, No. 1The Dutch Power in Kerala, 1729–1758http://mod.nic.inArchivedDossier Goa – A Recusa do Sacrifício InútilAn Imperial Crisis in British India: The Manipur Uprising of 1891The Truth of Babri Mosque"Kolkata (Calcutta) : History"the original"Robert Clive, Baron Clive, 'Clive of India', 1725–1774""The Transformation from a Pre-Colonial to a Colonial Order: The Case of India"10.2307/25955872595587A versatile geniusArchived10.1109/MWSYM.1997.602854"Rabindranath Tagore on Education"the original"Essay on 'Derozio and the Young Bengal Movement'"Poverty and Famines: An Essay on Entitlement and Deprivation"Plague"the originalPopulation Growth and Land Use"Reintegrating India with the World Economy""Census Of India 1931"A history of modern India, 1480–1950"'India's well-timed diversification of army helped democracy' | Business Standard News"Bal Gangadhar Tilak: Struggle for Swaraj"Participants from the Indian subcontinent in the First World War""Commonwealth War Graves Commission Annual Report 2007–2008 Online"the original1462689197110.1017/s0010417500016534178920Eurocentrism: a marxian critical realist critique"Ranjit Guha, "On Some Aspects of Historiography of Colonial India""10.2307/2168385216838510.7202/016593ar"Harvard scholar says the idea of India dates to a much earlier time than the British or the Mughals""In The Footsteps of Pilgrims""India's spiritual landscape: The heavens and the earth""India: A Sacred Geography by Diana L Eck – review"Modern India: The Origins of an Asian Democracy10.2307/21694222169422964322464"The Indian Subcontinent and 'Out of Africa 1'"254043308Encyclopedia of World ReligionsThe Evolution and History of Human Populations in South Asia: Inter-disciplinary Studies in Archaeology, Biological Anthropology, Linguistics and Genetics"The Early Paleolithic of the Indian Subcontinent: Hominin Colonization, Dispersals and Occupation History"Ancient Indian History and CivilizationAncient Indian Social History: Some Interpretationsthe originalIndia Before EuropeA Concise History of Modern India"The beginning of the historical period, c. 500–150 BCE"full textA History of Indiathe originalexcerpt and text searchexcerptexcerptAn Economic History of India: From Pre-Colonial Times to 1991excerpt and text searchexcerpt and text searchIndia as known to the ancient world10.1111/j.1468-0289.1985.tb00391.x2597191onlineThe History of India, as told by its own historians. The Muhammadan Periodonline editionHans William Brown research collection on 19th-century missionary work in India, 1882–1932, Ms. Coll. 1033, Kislak Center for Special Collections, Rare Books and Manuscripts, University of Pennsylvaniaee

Image
AfghanistanArmeniaAzerbaijanBahrainBangladeshBhutanBruneiCambodiaChinaCyprusEast Timor (Timor-Leste)EgyptGeorgiaIndiaIndonesiaIranIraqIsraelJapanJordanKazakhstanNorth KoreaSouth KoreaKuwaitKyrgyzstanLaosLebanonMalaysiaMaldivesMongoliaMyanmarNepalOmanPakistanPhilippinesQatarRussiaSaudi ArabiaSingaporeSri LankaSyriaTajikistanThailandTurkeyTurkmenistanUnited Arab EmiratesUzbekistanVietnamYemenBritish Indian Ocean TerritoryChristmas IslandCocos (Keeling) IslandsHong KongMacau History of IndiaHistory of South Asia Anatomically modern humansfarmingpastoralismwheatbarleygoats, sheep, and cattleIndus Valley Civilizationcradle of civilisationMature Harappanhandicraftcarnelian productsseal carvingmetallurgyurban planningbaked brick housesdrainage systemswater supply systemsIron AgeVedic Civilisationpersistent droughtIndo-Aryan tribeswaves of Aryan migrationVedic periodVedasHinduismJanapadas (monarchical, state-level polities)casteBrahminsKshatriyasVaishyasShudrasIndo-Gangetic plainMahajanapadas ...
Read more